fbpx

Подпишитесь на бесплатную рассылку обновлений сайта

Регистрируясь, Вы автоматически принимаете условия Соглашения на обработку персональных данных

Строение пародонта: анатомия и гистология тканей пародонта

В данном материале подробно разбирается строение пародонта с точки зрения клинической анатомии и гистологии.

Общее строение пародонта

Пародонт (paro (perio) = вокруг, odontos = зуб) объединяет следующие ткани: (1) десну (G), (2) периодонтальную связку (PL), (3) корневой цемент (RC) и (4) собственно альвеолярную кость (АBP) (рис. ниже).
АBP выстилает альвеолу зуба и неразрывно связана с альвеолярной костью; на рентгенограмме она может выглядеть как пластинка твердой мозговой оболочки. Альвеолярный отросток, который простирается от базальной кости верхней и нижней челюсти состоит из альвеолярной кости и собственно альвеолярной кости.
Основная функция пародонта заключается в прикреплении зуба к костной ткани челюстей и поддержании целостности поверхности жевательной слизистой оболочки полости рта.
Пародонт, также называемый “опорным аппаратом” или “опорными тканями зубов”, представляет собой развивающуюся, биологическую и функциональную единицу, которая с возрастом претерпевает определенные изменения и, кроме того, подвергается морфологическим изменениям, связанным с функциональными изменениями и изменениями в ротовой среде.
Развитие тканей пародонта происходит во время развития и формирования зубов. Этот процесс начинается на ранней стадии эмбриональной фазы, когда клетки из нервного гребня (из нервной трубки эмбриона) мигрируют в первичную ветвящуюся дугу. В этом положении клетки нервного гребня образуют полосу эктомезенхимы под эпителием стоматодея (примитивной полости рта). После того, как незафиксированные клетки нервного гребня достигли своего местоположения в челюстном пространстве, эпителий стоматодеума высвобождает факторы, которые инициируют эпителиально-эктомезенхимальные взаимодействия. После того, как эти взаимодействия произошли, эктомезенхима принимает доминирующую роль в дальнейшем развитии. После образования зубной пластинки начинается ряд процессов (стадия бутона, стадия колпачка, стадия колокола с развитием корня), которые приводят к образованию зуба и окружающих его тканей пародонта, включая собственно альвеолярную кость. Во время стадии колпачка происходит конденсация эктомезенхимальных
клеток по отношению к зубному эпителию (зубной орган [DO]), образуя зубной сосочек (DP), который дает начало дентину и пульпе, и зубной фолликул (DF), который дает начало опорным тканям пародонта (рис. ниже). Решающая роль, которую играет эктомезенхима в этом процессе, дополнительно устанавливается тем фактом, что ткань зубного сосочка, по-видимому, также определяет форму и вид зуба.
Если зачаток зуба в стадии развития колокола рассекается и пересаживается в эктопическое место (например, соединительной ткани или передней камеры глаза), процесс формирования зуба продолжается. Образуются коронка и корень, а также опорные структуры (цемент, периодонтальная связка и тонкая пластинка собственно альвеолярной кости). Такие эксперименты подвтерждают, что вся информация, необходимая для формирования зуба и
его прикрепляющего аппарата находится в тканях зубного органа и окружающей эктомезенхиме. Зубной орган является формообразующим органом эмали, зубной сосочек–формообразующим органом комплекса «дентин-пульпа», а зубной фолликул-формообразующим органом прикрепительного аппарата (цемент, периодонтальная связка и собственно альвеолярная кость).
Развитие корня и поддерживающих тканей пародонта следует за развитием коронки. Эпителиальные клетки наружного и внутреннего зубного эпителия (зубного органа) пролиферируют в апикальном направлении, образуя двойной слой клеток, называемый эпителиальной оболочкой корня Гертвига (RS). Одонтобласты (ОBs) образующие дентин корня дифференцируются от эктомезенхимальных клеток в зубном сосочке под индуктивным воздействием внутренних эпителиоцитов (рис. ниже). Дентин (D) продолжает формироваться в апикальном направлении, производящее каркас корня. В процессе формирования корня развиваются опорные ткани пародонта, в том числе бесклеточный цемент. Некоторые данные в цементогенезе до сих пор остаются неясными, но постепенно появляется следующая концепция.
В начале формирования дентина, внутренние клетки эпителиальной оболочки корня Гертвига синтезируют и секретируют связанные с эмалью белки, вероятно, принадлежащие к семейству амелогенинов. В конце всего этого периода, эпителиальная оболочка корня становится фенестрированной, и эктомезенхимальные клетки из зубного фолликула проникают через эти фенестрации и контактируют с поверхностью корня. Эктомезенхимальные клетки, контактирующие с белками, связанными с эмалью, дифференцируются в цементобласты и начинают образовывать цементоид. Этот цементоид представляет собой органическую матрицу цемента и состоит из измельченного вещества и коллагеновых волокон, которые смешиваются с коллагеновыми волокнами в еще не полностью минерализованном наружном слое дентина. Предполагается, что цемент становится прочно прикрепленным к дентину через эти взаимодействия волокон. Образование клеточного цемента, который часто покрывает апикальную треть зубных корней, отличается от образования бесклеточного цемента тем, что некоторые из цементных бластов внедряются в цемент.
Остальные части пародонта образованы эктомезенхимальными клетками от зубного фолликула латерально к цементу. Некоторые из них дифференцируются в периодонтальные фибробласты и образуют волокна периодонтальной связки, в то время как другие становятся остеобластами и формируют собственно альвеолярную кость, в которой закреплены волокна периодонта. Другими словами, первичная альвеолярная стенка также является эктомезенхимальным продуктом. Вполне вероятно, но до сих пор неопровержимо доказано, что эктомезенхимальные клетки остаются в зрелом периодонте и принимают участие в жизнедеятельности этой ткани.

строение пародонта
2
3

Анатомия десны. Макроскопическая картина

Слизистая оболочка полости рта (слизистая оболочка) непрерывна связана с кожей губ и слизистой оболочкой мягкого неба и глотки. Слизистая оболочка полости рта состоит из (1) жевательной оболочки, которая включает десну и слизистую твердого неба; (2) специализированной слизистой оболочки, которая покрывает спинку языка; и (3) оставшейся части слизистой оболочкой.

Десна — это та часть жевательной слизистой оболочки, которая покрывает альвеолярный отросток и окружает пришеечную часть зубов. Она состоит из эпителиального слоя и нижележащего слоя соединительной ткани называемый собственная пластина. Десна приобретает свою окончательную форму и текстуру вместе с прорезыванием зубов.
В направлении коронки зуба десна имеет кораллово-розовый цвет и заканчивается свободным десневым краем, который имеет зубчатый контур. В апикальном направлении десна непрерывна связана с рыхлой, темно-красной альвеолярной слизистой оболочкой (выстилающей слизистую оболочку), от которой десна отделена обычно легко узнаваемой границей, называемой либо мукогингивальным соединением (стрелки), либо мукогингивальной линией.

 

4

На твердом нёбе нет мукогингивальной линии, так как оно и верхнечелюстной альвеолярный отросток покрыты одним и тем же типом жевательной слизистой оболочки.

5

Три части десны могут быть определены следующим образом:
1. Свободная десна (FG)
2. Межзубная десна
3. Прикрепленная десна (АG).
Свободная десна кораллово-розового цвета, имеет тусклую поверхность и твердую консистенцию. Она включает в себя десневую ткань на вестибулярной и язычно-небной сторонах зубов. На вестибулярной и язычной поверхностях свободная десна простирается от десневого края в апикальном направлении до свободной десневой борозды, которая расположена на уровне, соответствующем уровню цементоэмалевого соединения (CEJ). Прикрепленная десна отделена за счет мукогингивальным соединением (MGJ) в апикальном направлении.

6

Свободный край десны часто закругляется таким образом, что между зубом и десной образуется небольшая инвагинация или борозда.
Когда в эту инвагинацию вводится пародонтальный зонд и продвигается далее апикально, по направлению к CEJ, десневая ткань отделяется от зуба и искусственно открывается “десневой карман” или “десневая щель”. Таким образом, в нормальной или клинически здоровой десне фактически отсутствует “десневой карман” или “десневая щель”, но десна находится в тесном контакте с поверхностью эмали. На части b показано, как пародонтальный зонд был введен в промежуток зуб–десна и “десневая щель” искусственно открыта приблизительно до уровня CEJ. После полного прорезывания зуба свободный край десны располагается на поверхности эмали примерно на 1,5 — 2 мм коронкой к CEJ.

7

Форма межзубной десны (межзубный сосочек) определяется контактными отношениями между зубов, шириной прилегающих поверхностей зубов и ходом CEJ. В передних отделах зубного ряда межзубной сосочек имеет пирамидальную форму (b), в то время как в молярных отделах сосочки более плоские в букко-лингвальном направлении (a). Из-за наличия межзубных сосочков свободный десневой край более или менее выражен по отношению к зубному ряду.

8

В премолярных/молярных областях зубного ряда, зубы имеют аппроксимальные контактные поверхности (a), а не точки соприкосновения. Поскольку форма межзубного сосочка соответствует контуру межзубных контактных поверхностей, то в премолярной и молярной областях, как показано на рис.б, где удален дистальный зуб, образуется вогнутость – «седло». Таким образом, межзубные сосочки в этих областях часто имеют одну вестибулярную (VP) и одну язычную/небную часть (LP), разделенные областью седла. Область его, как показано на гистологическом срезе (с), покрыта тонким некератинизированным эпителием (стрелки). Этот эпителий имеет много общих черт с соединительным эпителием.

9

Прикрепленная десна является разграниченной во фронтальном направлении свободной десневой борозды (GG) или, если такой борозды нет, то в горизонтальном направлении на уровне CEJ. При клинических обследованиях было отмечено, что свободная десневая борозда присутствует только у 30-40% взрослых.
Свободная десневая борозда часто наиболее выражена на вестибулярной стороне зубов, чаще всего встречаясь в резцовой и премолярной областях зубов нижней челюсти, и реже всего в нижнечелюстных молярах и верхнечелюстных премолярах.
Прикрепленная десна простирается в апикальном направлении до мукогингивального соединения (стрелки), где она соединяется непрерывно с альвеолярной (выстилающей) слизистой оболочкой (АМ). Она имеет твердую текстуру, кораллово-розовый цвет, и часто имеет небольшие углубления на поверхности. Углубления, называемые “зернистостью”, дают вид апельсиновой корки.
Десна прочно прикреплена к нижележащей альвеолярной кости и цементу соединительнотканными волокнами и поэтому сравнительно неподвижна по отношению к нижележащей ткани. Более темная красная слизистая оболочка альвеол (АМ) расположенная апикально к мукогингивальному соединению, с другой стороны, слабо связана с нижележащей костью. Поэтому, в отличие от прикрепленной десны, альвеолярная слизистая оболочка подвижна по отношению к подлежащей ткани.

10

Показано, как изменяется ширина десны в разных частях зубного ряда. На верхней челюсти (а), вестибулярная десна обычно самая широкая в области резцов и самая узкая рядом с премолярами. На нижней челюсти (b), десна на язычной стороне особенно узка в области резцов и широка в молярной области. Диапазон ширины составляет 1–9мм.

11

Показана область в премолярной области нижней челюсти, где десна чрезвычайно узкая. Стрелки указывают на расположение слизистой оболочки десны. Слизистая оболочка была окрашена раствором йода, чтобы более точно отличить десну от альвеолярной слизистой оболочки.

12

Представлен результат исследования, в котором оценивалась ширина прикрепленной десны и соотносилась с возрастом обследованных пациентов. Оказалось, что десна у 40-50‐летних значительно шире, чем у 20-30 — летних. Это наблюдение указывает на то, что ширина десны имеет тенденцию увеличиваться с возрастом. Поскольку слизисто-десневое соединение остается стабильным на протяжении всей жизни по отношению к нижней границе нижней челюсти, увеличение ширины десны может свидетельствовать о том, что зубы в результате окклюзионного износа медленно прорезываются на протяжении всей жизни.

13

Анатомия десны. Микроскопическая картина: эпителий

Схематический рисунок гистологического среза (b), описывающий строение десны и область контакта между десной и эмалью (Е).


b-свободная десна включает в себя все эпителиальные и соединительнотканные структуры (СТ), расположенные коронарно к горизонтальной линии, расположенной на уровне цементо-эмалевого соединения (CEJ). Эпителий, покрывающий свободную десну, может быть дифференцирован следующим образом:
• Эпителий ротовой полости (ОE), обращенный к полости рта
• Эпителий борозды (ОSE), который обращен к зубу, не соприкасается с поверхностью зуба.
• Соединительный эпителий (JE), который обеспечивает контакт между десной и зубом.


с-граница между эпителием полости рта (ОЕ) и подлежащей соединительной тканью (СТ) имеет волнообразный ход. Участки соединительной ткани, выступающие в эпителий, называются соединительнотканными сосочками (CTP) и отделены друг от друга эпителиальными гребнями – так называемыми ретикулярными колышками (ER). В нормальной, невоспаленной десне на границе между соединительным эпителием и подлежащей ему соединительной тканью отсутствуют ретикулярные колышки и соединительнотканные сосочки (b). Таким образом, характерной морфологической особенностью эпителия ротовой полости и бороздчатого эпителия является наличие ретикулярных колышков: эти структуры отсутствуют в соединительном эпителии.

14

Представлена модель, построенная на основе увеличенных гистологических срезов, показывающая подповерхностный слой ротового эпителия десны после удаления соединительной ткани. На поверхности эпителия полости рта (то есть на поверхности эпителия, обращенной к соединительной ткани) имеется несколько углублений, соответствующих соединительнотканным сосочкам (см. рис. ниже), которые выступают в эпителий. Можно видеть, что эпителиальные выступы, которые в гистологических срезах отделяют сосочки соединительной ткани, образуют непрерывную систему эпителиальных гребней.

15

Представлена модель соединительной ткани, соответствующая модели эпителия, показанной на рис. ранее. Эпителий был удален, тем самым сделав вестибулярную сторону десневой соединительной ткани видимым. Обратите внимание на соединительнотканные сосочки, выступающие в пространство, которое было заполнено эпителием рта (ОE) на рис. выше и эпителием борозды (ОSE) на задней стороне модели.

16

а — у большинства взрослых прикрепленная десна имеет зернистость на поверхности. Фотография показывает случай, когда это зернистость бросается в глаза.
b — представлена увеличенная модель наружной поверхности ротового эпителия прикрепленной десны. Поверхность имеет мельчайшие углубления (1-3) которые придают десне характерный зернистый вид.
с — показана фотография подповерхностного слоя (то есть поверхности эпителия, обращенной к соединительной ткани) модели, показанной на рис. b. Подповерхностный слой эпителия характеризуется наличием эпителиальных гребней, которые сливаются на различных уровнях (1-3). Углубления видны на наружной поверхности эпителия (1-3) и соответствуют этим местам слияния (1-3) между эпителиальными гребнями. Таким образом, углубления на поверхности десны возникают в местах слияния между различными эпителиальными гребнями.

17

а — часть эпителия полости рта, покрывающая свободную десну, проиллюстрирована на этой микрофотографии. Эпителий ротовой полости представляет собой ороговевший, слоистый, плоский эпителий, который в зависимости от степени дифференцировки кератино продуцирующих клеток можно разделить на следующие клеточные слои:
1. Базальный слой (stratum basale или stratum germinativum)
2. Шиповатый клеточный слой (stratum spinosum)
3. Зернистый клеточный слой (stratum granulosum)
4. Ороговевший клеточный слой (stratum corneum)
Следует отметить, что в этом разделе ядра клеток отсутствуют во внешних клеточных слоях. Такой эпителий называется ортокератинизированным. Однако часто, клетки рогового слоя эпителия десны человека содержат остатки ядер, как показано на рис. b (стрелки). В таком случае эпителий обозначается как паракератинизированный.

18

Помимо клеток, продуцирующих кератин, которые составляют около 90% от общей популяции клеток, эпителий полости рта содержит следующие типы клеток:
• Меланоциты
• Клетки Лангерганса
• Клетки Меркеля
• Воспалительные клетки.
Эти типы клеток часто звездчатые и имеют цитоплазматические расширения различного размера и внешнего вида. Их также называют “прозрачными клетками”, так как в гистологических срезах зона вокруг их ядер кажется светлее, чем в окружающих кератино продуцирующих клетках.
На микрофотографии показаны “прозрачные клетки” (стрелки) расположенные в базальном слое эпителия рта или вблизи него. За исключением клеток Меркеля, эти “прозрачные клетки”, которые не производят кератин, не имеют десмосомной связи с соседними клетками. Меланоциты являются пигмент синтезирующими клетками и отвечают за пигментацию и отложения меланина, которая иногда наблюдается на десне. Однако как у светлых, так и у смуглых людей в эпителии имеются меланоциты.
Считается, что клетки Лангерганса играют определенную роль в защитном механизме слизистой оболочки полости рта. Было высказано предположение, что клетки Лангерганса реагируют с антигенами, которые находятся в процессе проникновения в эпителий. Таким образом, инициируется ранний иммунологический ответ, инициирующий, ингибирующий или предотвращающий дальнейшее проникновение антигена в ткань. Предполагается, что клетки Меркеля обладают сенсорной функцией.

19

Клетки базального слоя имеют цилиндрическую или кубовидную форму и находятся в контакте с основной мембраной, которая разделяет эпителий и соединительную ткань. Базальные клетки обладают способностью к делению, то есть подвергаются митотическому делению клеток. Клетки, отмеченные стрелками на микрофотографии, находятся в процессе деления. Именно в базальном слое происходит обновление эпителия. Поэтому этот слой также называют stratum germinativum, и его можно считать предшественником клеточного эпителия.

20

Когда две дочерние клетки (D) были сформированы путем деления клеток, соседняя “более старая” базальная клетка (OB) выталкивается в шиповатый клеточный слой и начинает, как кератиноцит, пересекать эпителий. Кератиноциту требуется примерно 1 месяц, чтобы достичь наружной поверхности эпителия, где он «сбрасывается» из рогового слоя. В течение данного времени число клеток, которые делятся в базальном слое, равно числу клеток, которые «сбрасываются» с поверхности. Таким образом, в нормальных условиях существует равновесие между обновлением клеток и их потерей, так что эпителий сохраняет постоянную толщину.
По мере того как базальная клетка мигрирует через эпителий, она становится уплощенной со стороны длинной оси, параллельной поверхности эпителия.

21

Базальные клетки находятся непосредственно рядом с соединительной тканью и отделены от нее базальной мембраной, вероятно формируемой базальными клетками. Под световым микроскопом эта мембрана выглядит как бесструктурная зона шириной примерно 1-2 мкм (стрелки) и положительно реагирует на кислотно-шиффовое окрашивание (PAS). Эта положительная реакция свидетельствует о том, что базальная мембрана содержит углеводы (гликопротеины). Эпителиальные клетки окружены внеклеточным веществом, которое также содержит белково–полисахаридные комплексы. На ультраструктурном уровне базальная мембрана имеет сложный состав.

22

Представлена электронная микрофотография (увеличение×70000) участка, включающего часть базальной клетки, базальную мембрану и часть прилегающей соединительной ткани. Базальная клетка (BC) занимает верхнюю часть микрофотографии. Непосредственно под базальной клеткой можно увидеть электрон‐светящуюся зону шириной примерно 400 Å, которая называется lamina lucida (LL). Под пластинкой lucida можно наблюдать электронно‐плотную зону примерно такой же толщины. Эта зона называется lamina densa (LD). Из темной пластинки так называемые якорные волокна (AF) веерообразно входят в соединительную ткань. Якорные волокна примерно равны 1 мкм в длину и свободно заканчиваются в соединительной ткани. Базальная мембрана, которая под световым микроскопом выглядит как единое целое, на электронной микрофотографии, по-видимому, состоит из одной пластинки lucida и одной пластинки densa с прилегающими соединительнотканными волокнами (якорными волокнами). Клеточная мембрана эпителиальных клеток, обращенных к пластинке lucida, содержит ряд электронно‐плотных, более толстых зон, появляющихся через различные интервалы вдоль клеточной мембраны. Эти структуры называются hemidesmosomes (HD). Цитоплазматические тонофиламенты (СТ) в клетке сходятся к хемидесмосомам. Хемидесмосомы участвуют в прикреплении эпителия к нижележащей базальной мембране.

23

Показана область шиповатого слоя в десневом эпителии полости рта. Stratum spinosum состоит из 10-20 слоев относительно крупных, многогранных клеток, снабженных короткими цитоплазматическими отростками, напоминающими шипы. Цитоплазматические отростки (стрелки) отходят через равные промежутки и дают клеткам шиповатый вид. Вместе с межклеточными белково–углеводными комплексами, сцепление между клетками обеспечивается многочисленными “десмосомами” (парами гемидесмосом), которые располагаются между цитоплазматическими отростками соседних клеток.

24

Показана область stratum spinosum на электронной микрофотографии. Темноватые структуры между отдельными эпителиальными клетками представляют собой десмосомы (стрелки). Десмосому можно рассматривать как две гемидесмосомы, обращенные друг к другу.
Наличие большого количества десмосом указывает на то, что сцепление между эпителиальными клетками является прочным. Светлая клетка (LC) в центре микрофотографии не содержит гемидесмосом и поэтому является не кератиноцитом, а скорее “прозрачной клеткой”.

25

Схематичный рисунок, показывающий состав десмосомы. Десмосому можно считать состоящей из двух соседних гемидесмосом, разделенных зоной, содержащей электронно‐плотный гранулированный материал (GМ). Таким образом, десмосома
состоит из следующих структурных компонентов: (1) наружные листки (OL) клеточных мембран двух соседних клеток, (2) толстые внутренние листки (IL) клеточных мембран и (3) прикрепляющиеся бляшки (AP), которые представляют собой зернистый и фибриллярный компонент в цитоплазме.

26

Как упоминалось ранее, эпителий полости рта также содержит меланоциты, которые отвечают за выработку пигмента меланина. Меланоциты присутствуют у лиц с выраженной пигментацией слизистой оболочки полости рта, а также у лиц, у которых невозможно заметить клинические признаки пигментации. На этой электронной микрофотографии меланоцит (МC) присутствует в нижней части шиповатого слоя. В отличие от кератиноцитов, эта клетка содержит гранулы меланина (МG) и не имеет ни тонофиламентов, ни гемидесмосом. Обратите внимание на большое количество тонофиламентов в цитоплазме соседних кератиноцитов.

27

При пересечении эпителия от базального слоя к поверхности эпителия кератиноциты проходят непрерывную дифференциацию и специализацию. Многочисленные изменения, которые происходят во время этого процесса, показаны на этой диаграмме ороговевшего многослойного плоского эпителия. От базального слоя (stratum basale) к зернистому слою (stratum granulosum) увеличивается как количество тонофиламентов (F) в цитоплазме, так и количество десмосом (D). Напротив, количество органелл, таких как митохондрии (M), пластинки грубого эндоплазматического ретикулума (E) и комплексы Гольджи (G), уменьшается в кератиноцитах на их пути из базального слоя к поверхности. В зернистом слое начинают появляться электронно‐плотные кератогиалиновые тела (К) и скопления гликогенсодержащих гранул. Считается, что такие гранулы связаны с синтезом кератина.

28

Микрофотография зернистого и рогового слоев. Гранулы кератогиалина (стрелки) видны в зернистом слое. Происходит резкий переход клеток из зернистого слоя в роговой. Это указывает на очень внезапную кератинизацию цитоплазмы кератиноцита и его переход в роговые чешуйки. Цитоплазма клеток в роговом слое (SС) заполнена кератином и весь аппарат для синтеза белка и производства энергии, то есть ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи, теряется. В паракератинизированном эпителии, однако, клетки рогового слоя содержат остатки ядер. Кератинизация считается процессом дифференцировки, а не дегенерации. Это процесс синтеза белка, который требует энергии и зависит от функциональных клеток, то есть клеток, содержащих ядро и нормальный набор органелл.
Суммарно: кератиноцит подвергается непрерывной дифференцировке на своем пути от базального слоя к поверхности эпителия. Таким образом, как только кератиноцит покинул базальную мембрану, он больше не может делиться, но сохраняет способность к производству
белка (тонофиламентов и кератогиалиновых гранул). В зернистом слое кератиноцит лишается своего энергетического и белкового аппарата (вероятно, в результате ферментативного расщепления) и резко превращается в кератиновую клетку, которая через роговой слой, «сбрасывается» с поверхности эпителия.

29

Показана часть эпителия альвеолярной (выстилающей) слизистой оболочки. В отличие от эпителия десны, выстилающая слизистая оболочка не имеет рогового слоя. Отметим, что клетки, содержащие ядра, можно идентифицировать во всех слоях, от базального слоя до поверхности эпителия.

30

Зубо-десневой эпителий

Ткани зубодесневой области достигают своей зрелости в сочетании с прорезыванием зубов.
а- когда эмаль зуба полностью сформирована, клетки, продуцирующие эмаль (амелобласты) уменьшаются в высоту, формируют структуры базальной пластинки и образуют вместе с клетками из наружного эпителия эмали так называемый редуцированный зубной эпителий (RE). Базальная пластинка (эпителиального прикрепления пластинки[EAL]) находится в непосредственном контакте с эмалью. Контакт между этой пластинкой и эпителиальными клетками поддерживается гемидесмосомами. Редуцированный эпителий эмали окружает коронку зуба с момента правильной минерализации эмали пока зуб не начнет прорезываться.
b- по мере приближения прорезывающегося зуба к эпителию полости рта, клетки наружного слоя редуцированного зубного эпителия (RE), а также клетки
базального слоя эпителия полости рта (ОE) проявляют повышенную митотическую активность (стрелки) и начинают мигрировать в нижележащую соединительную ткань. Мигрирующий эпителий образует эпителиальную массу между оральным эпителием и редуцированным зубным эпителием, так что зуб может прорезаться без кровотечения. Прежние амелобласты не делятся.
с- когда зуб уже частично в ротовой полости, большие участки режущего края эмали покрыты соединительным эпителием (JE), содержащим только несколько слоев клеток. Пришеечная область эмали, однако, все еще покрыта амелобластами (АB) и наружными клетками редуцированного зубного эпителия.
d- во время более поздних фаз прорезывания зуба все клетки редуцированного эпителия эмали заменены соединительным эпителием (JE). Этот эпителий неразрывно связан с эпителием полости рта и обеспечивает прикрепление между зубом и десной. Если свободная десна иссекается после полного прорезывания зуба, то во время заживления образуется новый соединительный эпителий, неотличимый от того, который обнаруживается после прорезывания зуба. Тот факт, что этот новый соединительный эпителий развился из эпителия полости рта, указывает на то, что клетки этого эпителия обладают способностью дифференцироваться в клетки соединительного эпителия.

31

Представлен гистологический разрез через границу между зубом и десной, то есть зубодесневую область. Эмаль (Е) находится слева. Справа соединительный эпителия (JE), бороздчатый эпителий полости рта (ОSE), и ротовой эпителий (ОE). Эпителий борозды покрывает неглубокую десневую бороздку, , расположенную между эмалью и краем свободной десны. Соединительный эпителий морфологически отличается от бороздчатого эпителия и орального эпителия, в то время как последние два структурно очень похожи. Хотя отдельные вариации могут иметь место, соединительный эпителий обычно наиболее широкий в своей корональной части (около 15-20 слоев клеток), но становится тоньше (3-4 клетки) по направлению к цементо-эмалевому соединению (CEJ). Граница между соединительным эпителием и подлежащей соединительной тканью не имеет эпителиальных ретикулоцитов, за исключением случаев воспаления.

32

Соединительный эпителий имеет свободную поверхность в нижней части десневой борозды (GS). Как и эпителий борозды и ротовой эпителий, соединительный эпителий непрерывно обновляется за счет деления клеток в базальном слое. Клетки мигрируют к основанию десневой борозды, откуда они слущиваются. Граница между соединительным эпителием (JE) и ротовым бороздчатым эпителием (OSE) обозначается стрелками. Клетки ротового бороздчатого эпителия имеют кубовидную форму, и поверхность этого эпителия не кератинизирована.

33

Показаны различные характеристики соединительного эпителия. Как видно на a, клетки соединительного эпителия (JE) расположены в одном базальном слое (BL) и нескольких супрабазальных слоях (SBL), b- показано, что базальные клетки, а также супрабазальные клетки уплощены по длинной оси, параллельной поверхности зуба. (СТ, соединительная ткань; E, эмалевое пространство.)
Существуют четкие различия между эпителием борозды, оральным эпителием и соединительным эпителием:
• Размер клеток в соединительном эпителии относительно объема ткани больше, чем в ротовом
эпителии.
• Межклеточное пространство в соединительном эпителии является, по отношению к объему ткани, сравнительно более широким, чем в ротовом эпителии.
• Количество десмосом в соединительном эпителии меньше, чем в эпителии полости рта.
Обратите внимание на сравнительно широкие межклеточные пространства между продолговатыми клетками соединительного эпителия и наличие двух нейтрофильных гранулоцитов (PMN), которые пересекают эпителий.
Область (а) это то, что показано на схеме с под увеличением. Видно, что базальные клетки соединительного эпителия не находятся в непосредственном контакте с эмалью (Е). Между эмалью и эпителием (JE) можно увидеть одну электронно‐темную зону (1) и одну электронно‐светлую зону (2). Электронно‐светлая зона находится в контакте с клетками соединительного эпителия ( JE). Эти две зоны имеют структуру очень похожую на структуру lamina densa (LD) и lamina lucida (LL) в области базальной мембраны. Кроме того, как видно на d, клеточная мембрана соединительных эпителиоцитов содержит гемидесмосомы (HD) по направлению к эмали и соединительной ткани. Таким образом, граница раздела между эмалью и соединительным эпителием аналогична границе раздела между эпителием и соединительной тканью.

34

Представлен схематический рисунок наиболее апикально расположенной клетки в соединительном эпителии. Эмаль (Е) изображена слева. Можно видеть, что электронно-темная зона (1) между соединительным эпителием и эмалью может рассматриваться как продолжение lamina densa (LD) в базальной мембране соединительно тканной стороны. Аналогично, электронно-светлую зону (2) можно рассматривать как продолжение lamina lucida (LL). Следует, однако, отметить, что в отличие от вида эпителио–соединительной ткани, здесь нет никаких якорных волокон (АF), прикрепленных к пластинчатой структуре densa (1) рядом с эмалью. С другой стороны, подобно базальным клеткам, примыкающим к базальной мембране (на соединительнотканный стороне), клетки соединительного эпителия, обращенные к структуре, напоминающей lamina lucida (2), содержат гемидесмосомы (HD). Таким образом, взаимодействие между соединительным эпителием и эмалью структурно очень похож на взаимодействие эпителия и соединительной ткани, что означает, что соединительный эпителий не только контактирует с эмалью, но и фактически физически прикреплен к зубу через гемидесмосомы..

35

Собственная пластинка

Преобладающим тканевым компонентом десны является соединительная ткань (lamina propria). Крупными компонентами соединительной ткани являются коллагеновые волокна (около 60% объема соединительной ткани), фибробласты (около 5%), сосуды и нервы (около 35%), которые встроены в аморфное основное вещество (матрикс).
Показан фибробласт (F), находящийся в сети соединительнотканных волокон (CF). Промежуточное пространство заполнено матрицей (М), которая образует “среду” для клетки.

36

Различные типы клеток, присутствующих в соединительной ткани: (1) фибробласты, (2) тучные клетки, (3) макрофаги и (4) воспалительные клетки.
Показан фибробласт является преобладающей клеткой соединительной ткани (65% от общей популяции клеток). Фибробласт участвует в производстве различных типов волокон, обнаруженных в соединительной ткани, но также играет важную роль в синтезе соединительнотканного матрикса. Фибробласт представляет собой веретенообразную или
звездчатую клетку с овальным ядром, содержащим одно или несколько ядрышек. Часть фибробластов показана на увеличении. Цитоплазма содержит хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум (Е) с рибосомами. Комплекс Гольджи (G) обычно имеет значительные размеры, а митохондрии (M) крупные и многочисленные. Кроме того, цитоплазма содержит много тонких тонофиламентов (F). Рядом с клеточной мембраной, по всей периферии клетки, можно увидеть большое количество везикул (V).

37

Тучная клетка отвечает за производство определенных компонентов матрицы. Эта клетка также производит вазоактивные вещества, которые могут влиять на функцию микрососудистой системы и контролировать поток крови через ткань. Клетка показана при электронно-микроскопическом увеличении. Цитоплазма характеризуется наличием большого количества везикул (V) различной величины. Эти везикулы содержат биологически активные вещества, такие как протеолитические ферменты, гистамин и гепарин. Комплекс Гольджи (G) хорошо развит, в то время как зернистые структуры эндоплазматического ретикулума редки. Большое количество небольших цитоплазматических отростков, то есть микроворсинок (МV), можно увидеть по периферии клетки.

38

Макрофаг имеет ряд различных фагоцитарных и синтетических функций в тканях. Макрофаг показан при электронно — микроскопическом увеличении. Ядро характеризуется многочисленными инвагинациями различной величины. По периферии ядра видна зона электронно‐ плотных конденсаций хроматина. Комплекс Гольджи (G) хорошо развит, и в цитоплазме присутствуют многочисленные пузырьки (V) различного размера. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (Е) скуден, но определенное количество свободных рибосом (R) равномерно распределено в цитоплазме. Остатки фагоцитированного материала часто
обнаруживается в лизосомальных везикулах: фагосомах (РН). На периферии клетки можно увидеть большое количество микроворсинок различного размера. Макрофаги особенно многочисленны в воспаленной ткани. Они образуются из циркулирующих в крови моноцитов, которые мигрируют в ткани.

39

Кроме фибробластов, тучных клеток и макрофагов, соединительная ткань также содержит воспалительные клетки различных типов, например нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки.
a — нейтрофильные гранулоциты, также называемые полиморфными-ядерные лейкоциты, имеют характерный внешний вид. Ядро дольчатое, а в цитоплазме обнаружены многочисленные лизосомы (L), содержащие лизосомальные ферменты.
b — лимфоциты характеризуются овальным или сферическим ядром, содержащим локализованные участки электронно‐плотного хроматина. Узкая граница цитоплазмы, окружающая ядро, содержит многочисленные свободные рибосомы, несколько митохондрий (М) и, в локализованных областях, эндоплазматический ретикулум с фиксированными рибосомами. Лизосомы также присутствуют в цитоплазме.
с — плазматические клетки содержат эксцентрично расположенное сферическое ядро с радиально развернутым электронно‐плотным хроматином. Эндоплазматический ретикулум (Е) с многочисленными рибосомами обнаруживается беспорядочно распределенным в цитоплазме. Кроме того, цитоплазма содержит многочисленные митохондрии (М) и хорошо развитый комплекс Гольджи.

40

Волокна соединительной ткани производятся фибробластами и могут быть разделены на: (1) коллагеновые волокна, (2) ретикулярные волокна, (3) окситалановые волокна и (4) эластические волокна.
Коллагеновые волокна преобладают в десневой соединительной ткани и составляют наиболее существенные компоненты пародонта. На электронной микрофотографии показаны поперечные и продольные сечения коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна имеют характерную поперечную исчерченность с периодичностью 700 Å между отдельными темными полосами.

41

Показаны некоторые важные особенности синтеза и состава коллагеновых волокон, продуцируемых фибробластами (F). Самая маленькая структурная единица тропоколлагена. Тропоколлаген (ТС), который виден в верхней часть рисунка, примерно 3000 Å длиной и имеет диаметр 15 Å. Он состоит из трех полипептидных цепей, переплетенных в спираль. Каждая цепь содержит около 1000 аминокислот. Треть из них -глицин и около 20% — пролин и гидроксипролин, причем последний содержится почти исключительно в коллагене. Синтез тропоколлагена происходит внутри фибробластов, из которых молекула тропоколлагена секретируется во внеклеточное пространство. Таким образом, полимеризация молекул тропоколлагена в коллагеновые волокна происходит внеклеточно. Сначала, структуры тропоколлагена агрегируются в продольном направлении с образованием протофибрилл (PF), которые впоследствии «собираются» латерально параллельно коллагеновым фибриллам (CFR), причем молекулы тропоколлагена перекрываются примерно на 25% их длины. В связи с тем, что после окрашивания в местах соприкосновения молекул тропоколлагена развиваются особые условия преломления, при световой микроскопии наблюдается поперечная исчерченность с периодичностью около 700 Å . Коллагеновые волокна (CF) представляют собой пучки коллагеновых фибрилл, выровненных таким образом, что волокна также демонстрируют поперечные полосы с периодичностью 700Å. В ткани волокна обычно располагаются пучками. По мере созревания коллагеновых волокон между молекулами тропоколлагена образуются ковалентные поперечные связи, что приводит к возрастному снижению растворимости коллагена.
Цементобласты и остеобласты -это клетки, которые также обладают способностью вырабатывать коллаген.

42

Ретикулярные волокна, как видно на этой микрофотографии, проявляют аргирофильные окрашивающие свойства и довольно многочисленны в ткани, прилегающей к основанию базальной мембраны (стрелки). Однако ретикулярные волокна также встречаются в большом количестве в рыхлой соединительной ткани, окружающей кровеносные сосуды. Таким образом, ретикулярные волокна присутствуют на границе эпителий–соединительная ткань и эндотелий–соединительная ткань.

43

Окситалановые волокна редки в десне, но многочисленны в периодонтальной связке. Они состоят из длинных тонких фибрилл диаметром около 150 Å. Эти соединительнотканные волокна могут быть продемонстрированы при световой микроскопии только после предварительного окисления уксусной кислотой. Микрофотография иллюстрирует окситалановые волокна (стрелки) в периодонтальной связке, где они имеют ход преимущественно параллельно длинной оси зуба. Функция этих волокон пока неизвестна. Цемент виден слева, а альвеолярная кость-справа.

44

Эластические волокна в соединительной ткани десны и периодонтальной связки присутствуют только в ассоциации с кровеносными сосудами. Однако, как видно на микрофотографии, собственная пластинка и подслизистая оболочка альвеолярной слизистой оболочки содержат многочисленные эластические волокна (стрелки). Десна (G) видимая со стороны мукогингивального соединения (MGJ) не содержит эластических волокон, кроме как в ассоциации с кровеносными сосудами..

45

Хотя многие коллагеновые волокна в десне и периодонтальной связке распределены неравномерно или хаотично, большинство из них, как правило, расположены в группах пучков с четкой ориентацией. В соответствии с их расположением и ходом в ткани, ориентированные пучки в десне, можно разделить на следующие группы:
1. Круговые волокна (CF) это пучки волокон, которые проходят свой путь в свободной десне и окружают зуб манжеткой или кольцом.
2. Зубо-десневые волокна (DGF) внедряются в цемент надальвеолярной части корня и выходят из него веерообразно в свободную десневую ткань вестибулярной, язычной и межпроксимальной поверхностей.
3. Зубо-периостальные волокна (DPF) внедряются в ту же часть цемента, что и зубодесневые волокна, но проходят свой путь апикально над вестибулярным и язычным костным гребнем и заканчиваются в ткани прикрепленной десны. В пограничной зоне между свободной и прикрепленной десной, эпителию часто не хватает поддержки со стороны нижележащих ориентированных пучков коллагеновых волокон. В этой области часто присутствует свободная десневая борозда (GG).
4. Транссептальные волокна (ТF), видные на рисунке справа, проходят между надальвеолярным цементом соседних зубов. Транссептальные волокна проходят прямо через межзубную перегородку и встраивается в цемент соседних зубов.

46

Проиллюстрирована в гистологическом разрезе ориентация транссептальных волокон (звездочек) в надальвеолярной части межзубной области. Следует отметить также, что помимо соединения цемента (С) соседних зубов, транссептальные волокна также соединяют надальвеолярный цемент (С) с гребнем альвеолярной кости (АВ). Четыре группы пучков коллагеновых волокон укрепляют десну и обеспечивают ее упругость и тонус, необходимые для сохранения архитектуры и целостности зубодесневого крепления.

 

47

Межклеточное вещество (матрикс)

Матрикс соединительной ткани вырабатывается главным образом фибробластами, хотя некоторые компоненты вырабатываются тучными клетками, а другими структурами, поступающими из крови.
Матрикс или межклеточное вещество — это среда, в которой находятся клетки соединительной ткани, и она необходима для поддержания нормальной функции соединительной ткани. Таким образом, происходит транспортировка воды, электролитов, питательных веществ, метаболитов и т. д. в отдельные клетки соединительной ткани и из них внутрь матрикса. Основными составляющими соединительнотканного матрикса являются белково–углеводные макромолекулы. Эти комплексы обычно делятся на протеогликаны и гликопротеины. Протеогликаны содержат гликозаминогликаны в виде карбогидратных звеньев (гиалурона сульфат, гепаран сульфат и др.), которые присоединяются к одной или нескольким белковым цепям посредством ковалентных связей. Углеводный компонент всегда преобладает в составе протеогликанов.
Гликозаминогликан, называемый гиалуронан или “гиалуроновая кислота”, вероятно, не связана с белком. Гликопротеины (фибронектин, остеонектин и др.) также содержат полисахариды, но эти макромолекулы отличаются от гликозаминогликанов. Белковый компонент преобладает в составе гликопротеинов. В макромолекулах моно‐ или олигосахариды соединены с одной или несколькими белковыми цепями посредством ковалентных связей.
На рисунке показана данная структура.
Нормальная функция соединительной ткани зависит от наличия протеогликанов и гликозаминогликанов. Углеводные фрагменты протеогликанов, гликозаминогликанов, представляют собой большие, гибкие цепочки отрицательно заряженных молекул, каждая из которых занимает довольно большое пространство (а). В такое пространство могут быть включены более мелкие молекулы, например вода и электролиты, в то время как более крупные молекулы не могут войти (b). Таким образом, протеогликаны регулируют диффузию и поток жидкости через матрикс и являются важными детерминантами содержания жидкости в тканях и поддержания осмотического давления. Другими словами, протеогликаны действуют как молекулярный фильтр и, кроме того, играют важную роль в регуляции клеточной миграции (движения) в ткани. Благодаря своей структуре и гидратации макромолекулы сопротивляются деформации, тем самым служат регуляторами консистенции соединительной ткани (c). Если десна под давлением, макромолекулы деформируются.
Когда давление устраняется, макромолекулы восстанавливают свою первоначальную форму. Таким образом, макромолекулы имеют важное значение для упругости десны.

 

48

Эпителиально–мезенхимальное взаимодействие

Во время эмбрионального развития различных органов, происходит взаимное индуктивное влияние между эпителием и соединительной тканью. Характерным примером этого явления является развитие зубов. Соединительная ткань является, с одной стороны, определяющим фактором для нормального развития зубной почки, а с другой стороны, эпителий эмали оказывает определенное влияние на развитие мезенхимальных компонентов зубов.
Было высказано предположение, что на дифференцировку тканей во взрослом организме могут влиять факторы окружающей среды. Кожа и слизистые оболочки ,например, часто демонстрируют повышенную кератинизацию и гиперплазию эпителия в областях, которые подвергаются механическому воздействию. Таким образом, ткани, по-видимому, приспосабливаются к внешним раздражителям. Считается, что наличие ороговевшего эпителия на слизистой оболочке жевательного аппарата является адаптацией к механическому раздражению, вызванному жеванием. Однако исследования показали, что характерные особенности эпителия в таких областях определяются генетически. Некоторые соответствующие наблюдения представлены на следующих изображениях

Показан фрагмент трансплантата у обезьяны. Десна (G) и слизистая оболочка альвеол (AM) были перенесены хирургическим путем. Слизистая оболочка альвеол находится в тесном контакте с зубами, в то время как десна расположена в области альвеолярной слизистой оболочки.

49

Показана та же область, что и на рис. выше, 4 месяца спустя. Несмотря на то, что пересаженная десна (G) подвижна по отношению к подлежащей кости, как и альвеолярная слизистая оболочка (АМ), она сохранила свои характерные морфологические признаки жевательной слизистой оболочки. Узкая зона новой ороговевшей десны (NG) образовалась между слизистой оболочкой альвеол и зубами.

50

Показан гистологический разрез пересаженной десны, показанный на рис. выше. Так как эластические волокна отсутствуют в соединительной ткани десны, но их много (маленькие стрелки) в соединительной ткани альвеолярной слизистой оболочки (АМ), пересаженная десневая ткань может быть легко идентифицирована. Эпителий, покрывающий пересаженную десневую ткань, имеет на поверхности отчетливый кератиновый слой (между кончиками стрелок), а конфигурация взаимодействия эпителий–соединительная ткань (т. е. ретикулярные колышки и соединительнотканные сосочки) аналогична конфигурации нормальной, непересаженной десне. Таким образом, гетеротопически расположенная десневая ткань сохранила свою первоначальную специфичность. Это наблюдение демонстрирует, что характеристики десны определяются генетически, а не являются результатом функциональной адаптации к окружающей среде.

51

Показан гистологический разрез через коронарную часть области трансплантации, показанный на рис. выше. Пересаженная десневая ткань (G) видна в нижней части микрофотографии. Пересаженная альвеолярная слизистая оболочка (АМ) видна между кончиками стрелок в середине микрофотографии. После операции трансплантат альвеолярной слизистой оболочки располагался в тесном контакте с зубами. После заживления узкая зона ороговевшей десны (NG) развивалась по направлению к альвеолярному трансплантату слизистой оболочки . Эта новая зона десны (NG), которая видна в верхней части гистологического среза, покрыта ороговевшим эпителием, а соединительная ткань не содержит окрашенных фиолетовым эластических волокон. Кроме того, важно отметить, что соединение между ороговевшим и не ороговевшим эпителием (наконечники стрелок) точно соответствует соединению между “эластичной” и “неэластичной” соединительной тканью (маленькая стрелка). Соединительная ткань новой десны восстанавливалась из соединительной ткани надальвеолярной и периодонтальной связок и отделила альвеолярный слизистый трансплантат (AM) от зуба. Вполне вероятно, что эпителий, покрывающий новую десну, мигрировал из соседнего эпителия альвеолярной слизистой оболочки. Это указывает на то, что именно соединительная ткань определяет качество эпителия.

52

Показан схематический рисунок развития новой узкой зоны ороговевшего десны (NG).
а- грануляционная ткань (GТ) пролиферировала коронально вдоль поверхности корня (стрелка) и отделила трансплантат альвеолярной слизистой оболочки (АМ) от его первоначального контакта с поверхностью зуба.
b — Эпителиальные клетки мигрировали из альвеолярного трансплантата слизистой оболочки (АМ) во вновь образованную десневую соединительную ткань (NG).
Таким образом, новообразованная десна покрылась ороговевшим эпителием (КЕ), который возник из некератинизированного эпителия альвеолярной слизистой оболочки (АМ). Это означает, что новообразованная соединительная ткань десны обладает способностью индуцировать изменения в дифференцировке эпителия, происходящие из альвеолярной слизистой оболочки. Этот эпителий, который обычно не кератинизирован, по‐видимому, отличается от ороговевшего эпителия из — за стимулов, возникающих из новообразованной соединительной ткани десны. (GТ, десневой трансплантат).

53

Показана часть десневой соединительной ткани (G) и альвеолярной соединительной ткани слизистой оболочки (AM), которая после трансплантации срослась в раневыми участками на альвеолярной слизистой оболочке. Эпителизация этих трансплантатов может происходить только за счет миграции эпителиальных клеток из окружающей альвеолярной слизистой оболочки.

54

Показана пересаженная десневая соединительная ткань (G) после повторной эпителизации. Эта часть ткани приобрела вид, похожий на вид нормальной десны, что указывает на то, что эта соединительная ткань теперь покрыта ороговевшим эпителием. Пересаженная соединительная ткань из альвеолярной слизистой оболочки (АМ) покрыта некератинизированным эпителием и имеет тот же внешний вид, что и окружающая альвеолярная слизистая оболочка.

55

Показаны два гистологических среза через область пересаженной десневой соединительной ткани. Участок, показанный на а, окрашен за счет эластичных волокон (стрелки). Ткань в середине без эластических волокон-это пересаженная десневая соединительная ткань (G). На рис. b показан соседний участок, окрашенный гематоксилином и эозином. При сравнении рис. а и b, видно, что:
• Пересаженная десневая соединительная ткань покрыта ороговевшим эпителием (между наконечниками стрелок).
• Граница эпителий–соединительная ткань имеет тот же волнистый ход (т. е. ретикулярные колышки и соединительнотканные сосочки), что и в нормальной десне.
Микрофотографии показанные на рис. с и рис. d иллюстрирует, при более высоком увеличении, пограничную область между альвеолярной слизистой оболочкой (AM) и пересаженной десневой соединительной тканью (G). Обратите внимание на отчетливую взаимосвязь между ороговевшим эпителием (стрелка) и “неэластичной” соединительной тканью (наконечники стрел), а также между некератинизированным эпителием и “эластичной” соединительной тканью. Установление таких тесных взаимосвязей во время заживления подразумевает, что пересаженная десневая соединительная ткань обладает способностью изменять дифференцировку эпителиальных клеток, как предполагалось ранее. Клетки эпителия альвеолярной слизистой оболочки, начав как некератинизующиеся клетки, очевидно, стали кератинизирующими клетками. Это означает, что специфичность эпителия десны определяется генетическими факторами, присущими соединительной ткани.

56

Периодонтальная связка

Периодонтальная связка-это мягкая, богатая сосудами и клетками соединительная ткань, которая окружает корни зубов и соединяет корневой цемент со стенкой альвеолы.
В направлении коронки периодонтальная связка непрерывно соединена с собственной пластинкой десны и отделена от десны пучками коллагеновых волокон, которые соединяют гребень альвеолярной кости с корнем (волокна альвеолярного гребня).
На рис. представлена рентгенограмма премолярно–молярной области нижней челюсти. На рентгенограммах можно выделить два типа альвеолярной кости:
1. Часть альвеолярного отростка, которая покрывает альвеолы, обозначаемая как “пластинка твердой мозговой оболочки” (LD).
2. участок альвеолярного отростка, который на рентгенограмме имеет вид сетчатой структуры, обозначается как “трабекулярная кость”.
Периодонтальная связка расположена в пространстве между корнями зубов и твердой пластинкой (LD) или собственно альвеолярная кость. Альвеолярная кость окружает зуб от вершины до уровня приблизительно 1 мм апикальнее цементоэмалевого соединения (CEJ). Корональная граница кости называется костным гребнем (BC).
Периодонтальное связочное пространство имеет форму песочных часов и самые узкая часть на уровне среднего корня. Ширина периодонтальной связки составляет приблизительно 0,25 мм (диапазон 0,2–0,4 мм). Наличие периодонтальной связки позволяет силам, возникающим во время жевательной функции и других контактов зубов, распределяться альвеолярным отростком через собственно альвеолярную кость. Периодонтальная связка также необходима для подвижности зубов.
Подвижность зубов в значительной степени определяется шириной, высотой и качеством периодонтальной связки.

57

Схематично показано, как периодонтальная связка располагается между собственно альвеолярной костью (ABP) и корневым цементом (RC). Зуб соединен с костью пучками коллагеновых волокон, которые по своему расположению можно разделить на следующие основные группы:
1. Волокна альвеолярного гребня (АCF)
2. Горизонтальные волокна (HF)
3. Косые волокна (OF)
4. Апикальные волокна (АPF).
Периодонтальная связка и корневой цемент развиваются из рыхлой соединительной ткани (фолликула), которая окружает почку зуба. На схематическом рисунке показаны различные стадии в организации периодонтальной связки, которая формируется одновременно с развитием корня и прорезыванием зуба.

58

а- зубная почка формируется в крипте кости. Коллагеновые волокна, продуцируемые фибробластами в рыхлой соединительной ткани вокруг бутона зуба, внедряются в процессе их созревания в составе вновь сформированного цемента сразу апикальнее цементо-эмалевого соединения (CEJ). Эти пучки волокон, ориентированные к коронарной части костной крипты, впоследствии образуют группу зубодесневых волокон, и группу транссептальных волокон, которые относятся к ориентированным волокнам десны.
b- истинные волокна периодонтальной связки, главные волокна, развиваются при прорезывани зуба. В начале эти волокна могут быть идентифицированы при их входе в самую краевую часть альвеолярной кости.
с- видны более апикально расположенные пучки ориентированных коллагеновых волокон.
d -ориентация пучков коллагеновых волокон непрерывно изменяется в течение фазы прорезывания зуба. Во‐первых, когда зуб достиг контакта в окклюзии и функционирует нормально, волокна периодонтальной связки объединяются в группы хорошо ориентированных зубочелюстных коллагеновых волокон. Эти коллагеновые структуры подвергаются постоянному ремоделированию (т. е. рассасыванию старых волокон и образованию новых). (DGF зубодесневые волокна; DPF зубопериостальных волокна; HF горизонтальные волокона; OF косые волокона; АPF верхушечнык волокона).

59

Этот схематический рисунок иллюстрирует развитие основных волокон периодонтальной связки. Собственно альвеолярная кость (ABP) видна слева, периодонтальная связка (PL) — в центре, а корневой цемент (RC) — справа.
а- сначала обнаруживаются мелкие, тонкие, щеткообразные фибриллы, возникающие из корневого цемента и выступающие в периодонтальное пространство. На этой стадии поверхность кости покрывается остеобластами. С поверхности кости видно лишь небольшое их количество излучающее тонкие коллагеновые фибриллы.
b- далее количество и толщина волокон, входящих в кость, увеличиваются. Эти волокна расходятся в сторону рыхлой соединительной ткани в средней части пародонтальной связки, которая содержит более или менее хаотично ориентированные коллагеновые фибриллы. Волокна, выходящие из цемента, все еще короткие, а те, что входят в кость, постепенно удлиняются. Концевые части этих волокон имеют пальцевидные выступы.
с- волокна, происходящие из цемента, впоследствии увеличиваются в длину и толщину и сливаются в пародонтальном пространстве связок с волокнами, происходящими из альвеолярной кости. Когда зуб после прорезывания достигает контакта в окклюзии и начинает функционировать, основные волокна организуются в пучки и непрерывно проходят от кости к цементу.

60

а- показано, как основные волокна периодонтальной связки (PDL) непрерывно проходят от корневого цемента до собственно альвеолярной кости (ABP). Основные волокна, встроенные в цемент (Шарпеевские волокна), имеют меньший диаметр, но более многочисленны, чем те, которые встроены в собственно альвеолярную кость.
b- показана поляризованная версия а. На этом изображении видны Шарпеевские волокна (SF) , пронизывающие не только цемент (C), но и всю ширину собственно альвеолярной кости (ABP). Периодонтальная связка также содержит несколько эластичных волокон, связанных с кровеносными сосудами. Окситалановые волокна также присутствуют в периодонте. Они имеют преимущественно апико‐окклюзионную ориентацию и располагаются в связке ближе к зубу, чем к альвеолярной кости. Очень часто их вставляют в цемент. Их функция еще не определена.
Клетками периодонтальной связки являются: фибробласты, остеобласты, цементобласты, остеокласты, а также эпителиальные клетки и нервные волокна. Фибробласты распределены вдоль основных волокон, в то время как цементобласты по поверхности цемента, а остеобласты по поверхности кости.

61

а- показано наличие скоплений эпителиальных клеток (ER) в периодонтальной связке (PDL). Эти клетки, называемые остатками эпителиальных клеток Маллассе, представляют собой остатки эпителиальной корневой оболочки Хертвига. Остатки эпителиальных клеток располагаются в периодонтальной связке на расстоянии 15–75 мкм от цемента (С) на поверхности корня. Группа таких эпителиальных клеток хорошо видна на примере рис.b.

62

Под электронным микроскопом видно, что остатки эпителиальных клеток окружены базальной мембраной (BM) и что мембраны эпителиальных клеток имеют десмосомы (D), а также гемидесмосомы (HD). Эпителиальные клетки содержат лишь несколько митохондрий и имеют слабо развитый эндоплазматический ретикулум. Это означает, что они являются живыми, но неработающими клетками с незначительным метаболизмом.

63

Представлена микрофотография периодонтальной связки удаленного зуба. Этот образец показывает, что остатки эпителиальных клеток Малассе, которые в обычных гистологических срезах появляются в виде изолированных групп, по сути, образуют сплошную сеть эпителиальных клеток, окружающих корень. В настоящее время их назначение неизвестно.

64

Корневой цемент

Цемент-это специализированная минерализованная ткань, покрывающая поверхность корней и, иногда, небольшие участки коронки зубов. Он также может распространяться в корневой канал. В отличие от кости, цемент не содержит кровеносных или лимфатических сосудов, не имеет иннервации, не подвергается физиологической резорбции или ремоделированию, но характеризуется непрерывным отложением в течение всей жизни. Как и другие минерализованные ткани, он содержит коллагеновые фибриллы, встроенные в органическую матрицу. Его минеральный состав представлен в основном, гидроксиапатитом (около 65% по весу, немного больше, чем у кости -60%). Цемент выполняет различные функции. Он прикрепляет основные волокна периодонтальной связки к корню и способствует процессу восстановления после повреждения поверхности корня. Он также играет важную роль при изменеии положения зуба.
Различают формы цемента:
1. Бесклеточный афибриллярный цемент (ААС) находится в основном в пришеечной части эмали.
2. Бесклеточный наружный волокнистый цемент (AEFC) находится в корональной и средней частях корня и содержит в основном пучки волокон Шарпея. Этот тип цемента является важной частью аппарата прикрепления, соединяя зуб с костью (собственно альвеолярной костью).
3. Клеточный смешанный слоистой цемент (CMSC) располагается в верхушечной трети корней и в зонах фуркации. Он содержит как внешние, так и внутренние волокна, а также цементоциты.
4. Клеточный внутренний волокнистый цемент (CIFC) находится главным образом в резорбционных лакунах и содержит внутренние волокна и цементоциты.

а-показан препарат в поляризованном свете. Основные коллагеновые волокна периодонтальной связки (PDL) проходят между корнем, покрытым цементом (C), и альвеолярным отростком, покрытым пучками костной ткани (BB). Части основных волокон периодонтальной связки, которые встроены в корневой цемент и в кость называются Шарпеевскими волокнами (D, дентин).
b-окситалановые волокна в периодонтальной связке (PDL) проходят в апикально-корональном направлении; некоторые (стрелки) входят в бесклеточный наружный волокнистый цемент (AEFC). Многие окситалановые волокна видны вокруг кровеносных сосудов (BV) в периодонтальной связке. Окситалановые волокна могут выполнять функцию передачи механического давления между корнем зуба и периодонтальной связкой. (ВВ, костная стенка лунки; D, дентин).

65

а-показано присутствие бесклеточного афибриллярного цемента (ААС) в области дентино-цементного соединения. Бесклеточный афибриллярный цемент покрывает незначительные участки пришеечной эмали. Он не содержит ни клеток, ни коллагеновых фибрилл. Он может образовывать изолированные участки на эмали или быть соединенным с бесклеточным наружный волокнистым цементом (AEFC). Бесклеточный афибриллярный цемент может образовываться, когда редуцированный эпителий эмали очагово дезинтегрируется так, что открытая поверхность эмали вступает в контакт с окружающей мягкой соединительной тканью (D, дентин; ES, эмалевое пространство).
b-показана морфология бесклеточного афибриллярного цемента (ААС) под электронным микроскопом. Бесклеточный афибриллярный цемент простирается от бесклеточного наружного волокнистого цемента (AEFC) в корональном направлении. Слоистый вид бесклеточного афибриллярного цемента указывает на периоды активного отложения и покоя. Функция бесклеточного афибриллярного цемента неясна. Умеренно электронно-плотный материал в эмалевом пространстве (ES), прилегающий к бесклеточному афибриллярному цементу представляет собой постоянный эмалевый матрикс.

66

Показаны три стадии развития бесклеточного наружного волокнистого цемента (AEFC). Бесклеточный наружный волокнистый цемент образуется одновременно с образованием корневого дентина. В начале развития корня эпителиальная оболочка
Хертвига, которая выстилает новообразованный предентин, фрагментируется. Затем цементобласты начинают синтезировать коллагеновые волокна большого размера, которые имплантируются под прямым углом к поверхности. Во время непрерывного формирования
бесклеточного наружного волокнистого цемента, части коротких коллагеновых волокон, прилегающих к корню, внедряются в минерализованную ткань.
а-показаны короткие коллагеновые волокна (стрелка), выступающие с поверхности дентина (D) в периодонтальную связку (PDL), которые составляют будущие волокна Шарпея. Однако слой цемента еще не виден.
b- показаны короткие коллагеновые волокна (стрелка), выступающие с поверхности корней, но их основания теперь встроены, как волокна Шарпея, в
минерализованный цемент.
с-показано, что большинство коллагеновых волокон удлиняются и продолжаются в пародонтальном пространстве связки. Эти микрофотографии показывают, что волокна Шарпея в цементе являются прямым продолжением основных волокон периодонтальной связки и надальвеолярной соединительной ткани. AEFC
увеличивается в течение всей жизни с очень медленной скоростью роста 1,5–4,0 мкм/год.

67

а-показана электронная микрофотография недекальцинированной поверхности бесклеточного наружного волокнистого цемента (АEFC). Заметим, что внешние волокна прикрепляются к дентину (D), пересекают минерализованный слой цемента в виде волокон Шарпея и соединяются с коллагеновыми волокнами (CF) периодонтальной связки (PDL).
b-показана электронная микрофотография бесклеточного наружного волокнистого цемента (AEFC). Волокна Шарпея (т. е. внешние коллагеновые волокна бесклеточного наружного волокнистого цемента) проходят от поверхности дентина (D) через минерализованный цементный слой и продолжают выходить за пределы цемента в качествеосновных коллагеновых волокон (CF) в периодонтальную связку. Цементобласты (CB) занимают промежутки между выступающими коллагеновыми волокнами.

68

a-показана электронная микрофотография бесклеточного наружного волокнистого цемента (АEFC) в момоент минерализации. Волокна Шарпея покидают цемент и продолжаются как основные волокна периодонтальной связки. Цементобласты (CB) занимают пространство между плотно упакованными коллагеновыми фибриллами. Характерная поперечная исчерченность коллагеновых фибрилл маскируется в цементе из — за присутствия неколлагеновых белков. Минерализация происходит путем осаждения кристаллов гидроксиапатита сначала в коллагеновых волокнах, затем на поверхности волокон и, наконец, в межфибриллярной матрице.
b-показан бесклеточный наружный волокнистого цемента (AEFC) в момент минерализации. Срез ткани обрабатывали антителами к костному сиалопротеину. Этот неколлагеновый протеин выполняет функцию регуляции минерализации твердых тканей на основе коллагена. Частицы золота маркируют межфибриллярный матрикс минерализованного цемента, в то время как немаскированные коллагеновые фибриллы, которые покидают цемент и распространяются в пародонтальное пространство связок, не маркируются.

69

а-показан неокрашенный и недекальцинированный участок ткани в поляризованном свете. На микрофотографии показана структура клеточного смешанного слоистого цемента (CМSC), состоящего из чередующихся слоев бесклеточного наружного волокнистого цемента и клеточного внутреннего волокнистого цемента. В отличие от бесклеточного наружного волокнистого цемента, клеточный внутренний волокнистый цемент содержит клетки и внутренние волокна. В то время как внешние волокна Шарпея пересекают слой цемента и покидают его при минерализации, внутренние волокна полностью находятся внутри цемента. Клетки, входящие в состав цемента, называются цементоцитами. Клеточный смешанный слоистый цемент закладывается на протяжении всего функционального периода зуба. Расслоение клеточного смешанного слоистогоо цемента обычно нерегулярно. Он встречается на срединной и апикальной поверхностях корней, а также в зонах фуркации. Цемент становится значительно шире в апикальной части корня, по сравнению с пришеечной областью. В апикальной части корня цемент часто имеет ширину 150-250 мкм или даже больше. Он часто содержит инкрементные линии, указывающие на чередующиеся периоды формирования и покоя.
b-показан неокрашенный и недекальцинированный участок ткани в поляризованном свете. Цементоциты (черные клетки) находятся в лакунах в клеточном внутреннем волокнистом цементе (CIFC), который находится в клеточном смешанном слоистом цементе. Цементоциты взаимодействуют друг с другом через сеть цитоплазматических отростков (стрелка), проходящих через канальцы в цементе. Большинство клеточных отростков располагаются на поверхности цемента (слева). Цементоциты также связываются с цементобластами на поверхности посредством цитоплазматическихотростков. Наличие цементоцитов позволяет транспортировать питательные вещества и продукты жизнедеятельности через цемент и способствует поддержанию жизнедеятельности этой минерализованной ткани.

70

а-показана электронная микрофотография с поверхности клеточного внутреннего волокнистого цемента (CIFC). Цементоид выстлан типичными цементобластами (CB). Это крупные кубовидные клетки с круглым, богатым эухроматином ядром. Изобилие грубого эндоплазматического ретикулума указывает на то, что эти клетки очень активны и продуцируют белки, которые секретируются во внеклеточное пространство. Они формируют цементоидный пласт, состоящий из коллагеновой матрицы, которая позже минерализуется. Как правило, бесклеточный наружный волокнистый цемент более минерализован, чем клеточный смешанный слоистый цемент и клеточный внутренний волокнистый цемент. Иногда минерализуется только периферия волокон Шарпея клеточного смешанного слоистого цемента, оставляя внутри волокон неминерализованное ядро.
b-представлена электронная микрофотография, которая показывает цементоцит (CC) в клеточном внутреннем волокнистом цементе (CIFC). Цементоциты- это цементобласты, которые попали в ловушку цементного матрикса. Они располагаются в лакунах, из которых идут несколько канальцев, пересекая цементный матрикс и сообщаясь с соседними цементоцитами. Лакуны цементоцитов в более глубоких частях цемента часто оказываются пустыми, что может быть связано с превышением критического расстояния для обмена веществ.

71

Строение костной ткани альвеолярного отростка. Макроскопическая картина

Альвеолярные отростки- это части верхней челюсти и нижней челюсти, которые формируют и поддерживают лунки зубов. Альвеолярный отросток простирается от базальной кости челюстей и развивается в период аналогичный развитию и прорезыванию зубов. Альвеолярный отросток состоит из кости, которая образуется как клетками зубного фолликула (для образования собственно альвеолярной кости), так и клетками, независимыми от этого фолликула (для образования альвеолярной кости). Вместе с цементом корня и периодонтальной связкой, собственно альвеолярная кость представляет собой удерживающий аппарат зубов, основной функцией которого является распределение сил, создаваемых, например, при жевании.

Показан поперечный разрез альвеолярного отростка (pars alveolaris) верхней челюсти на уровне средней трети корня зуба. Обратите внимание, что кость, покрывающая прикорневые поверхности, значительно толще в небной части, чем в щечной части челюсти.
Анатомически стенки лунок (собственно альвеолярная кость; стрелки), а также наружные стенки альвеолярных отростков состоят из кортикальной кости. Область, заключенная между кортикальными костными стенками, заполнена губчатой костью. Таким образом, губчатая кость занимает большую часть межзубных перегородок, но лишь относительно небольшую часть щечной и небной костных стенок. Губчатая кость содержит костные трабекулы, архитектура и размер которых частично определяются генетически, а частично являются результатом сил, которым подвергаются зубы во время функционирования. Обратите внимание, как кость на щечных и небных сторонах альвеолярного отростка варьируется по толщине от одной области к другой.

72

Показаны поперечные срезы альвеолярного отростка нижней челюсти на уровнях, соответствующих корональной (а) и апикальной (b) третям корней. Кость, выстилающая стенку лунки (собственно альвеолярная кость), часто непрерывно связана с компактной или кортикальной костью на язычной (L) и щечной сторонах (B) альвеолярного отростка (стрелки). Обратите внимание, как кость на щечной и язычной сторонах альвеолярного отростка изменяется по толщине от одной области к другой. В резцовой и премолярной областях костная пластинка на щечной стороне зубов значительно тоньше, чем на язычной. В молярной области кость толще в щечной области, чем в язычной.

73

На щечной поверхности челюстей костное покрытие корней иногда очень тонкое или полностью отсутствует. Область без костного покрытия в краевой части корня называется дегисценция (D). Если костная ткань присутствует в коронарной части щечной кости, но дефект расположен более апикально, его обозначают фенестрацией (F). Эти дефекты часто встречаются там, где зуб во время прорезывания смещается из дуги и чаще всего это встречается в области передних зубов. Корень при таких дефектах покрыт только соединительнотканным прикреплением и слизистой оболочкой.

74

Показаны вертикальные разрезы, проходящие через различные области зубного ряда нижней челюсти. Костная стенка на щечной (B) и язычной (L) сторонах зубов значительно различается по толщине, например, от премоляра до молярной области. Обратите внимание, например, как наличие косой линии приводит к формированию костного выступа (стрелки) на щечной поверхности второго и третьего моляров.

75

Строение костной ткани альвеолярного отростка. Микроскопическая картина

Показан разрез межпроксимальной перегородки между двумя премолярами. Плотная собственно альвеолярная кость (АBP) обращена к периодонтальной связке двух зубов, в то время как губчатая кость занимает область между собственно альвеолярной костью. Губчатая кость состоит из минерализованной кости (MB) и костного мозга (BМ).

76

Костная ткань в зоне бифуркации нижнечелюстного моляра (C, корневой цемент; PDL, периодонтальная связка; MB, минерализованная кость, BM, костный мозг; A, артефакт). Минерализованная кость в зоне бифуркации, а также в области перегородки, состоит из пластинчатой кости (включая окружные пластинки, концентрические пластинки остеонов и интерстициальные пластинки), в то время как костный мозг содержит адипоциты, сосудистые структуры и недифференцированные мезенхимальные клетки. Гидроксиапатит является основным минералом кости.

77

Минерализованная кость, обращенная к периодонтальной связке, собственно альвеолярная кость (АBP) или кость лунки зуба, имеет ширину около 250-500 мкм. Собственно альвеолярная кость состоит из пластинчатой кости, включая окружные пластинки. Расположение собственно альвеолярной кости на этом изображении области бифуркации обозначено стрелками. Альвеолярная кость (AB) является тканью мезенхимального происхождения и не рассматривается как часть подлинного аппарата прикрепления. Как было сказано выше, собственно альвеолярная кость вместе с периодонтальной связкой (PDL) и
цементом (C) отвечает за прикрепление между зубом и скелетом в целом. И альвеолярная кости и собственно альвеолярная кость могут в результате измененных функциональных особенностей претерпевать адаптивные изменения.

78

Схематический рисунок иллюстрирует положение твердой ткани в области бифуркации. Пластинчатая кость включает в себя три коричневых остеона (О) с кровеносным сосудом (красным) в центрально расположенном Гаверсовом канале (НС). Интерстициальная пластинка (зеленая) расположена между остеонами (О) и представляет собой старый и частично реконструированный остеон. Собственно альвеолярная кость (АBP) сглаживает пластинки и представлена темными линиями. Волокна Шарпея (SF) входят в собственно альвеолярную кость.

79

Изображена часть пластинчатой кости. Твердая ткань в этом месте содержит остеоны (белые круги), каждый из которых содержит кровеносный сосуд в Гаверсовом канале (HC). Пространство между различными остеонами заполнено так называемыми интерстициальными пластинками. Остеоны — это не только структурные, но и метаболические единицы. Таким образом, питание костных клеток (остеобластов, остеоцитов, остеокластов) обеспечивается кровеносными сосудами в Гаверсовом канале и сосудами в так называемых каналах Фолькмана.

80

Гистологический разрез показывает границу между собственно альвеолярной костью (АBP) и альвеолярной костью, включающей остеон. Гаверсов канал (НС) находится в центре остеона. Собственно альвеолярная кость (АBP) содержит волокна Шарпея (полосы), которые в латеральном направлении (слева) проходят в периодонтальную связку.

81

Остеон содержит большое количество остеоцитов (ОС), которые находятся в лакунах внутри пластинчатой кости. Остеоциты соединяются через канальцы (can), которые содержат цитоплазматические выступы остеоцитов. (HC, Гаверсов канал)

82

Схематический рисунок иллюстрирует, как остеоциты (ОC), присутствующие в минерализованной кости, также связываются с остеобластами на поверхности кости через канальцы.

83

Все активные костеобразующие участки содержат остеобласты. Наружная поверхность кости выстлана слоем таких остеобластов, которые, в свою очередь, организуются в надкостницу (Р), которая также содержит плотно упакованные коллагеновые волокна. На “внутренней поверхности” кости, то есть в костномозговом пространстве, находится эндост (Е), который имеет черты, сходные с чертами надкостницы.

84

Показан остеоцит, находящийся в лакуне кости. Видно, что цитоплазматические отростки расходятся в разные стороны.

85

Схематический рисунок показывающий как работают длинные и тонкие цитоплазматические отростки остеоцитов (OC), сообщающиеся внутри канальцев (CAN) в кости. Образующаяся канально–лакунарная система необходима для клеточного метаболизма, обеспечивая диффузию питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Поверхность между остеоцитами, с их цитоплазматическими отростками на одной стороне и минерализованным матриксом на другой, является очень крупным. Было подсчитано, что эта площадь взаимодействия между клетками и матриксом в одном кубическом сантиметре кости, 10 × 10 × 10 см, составляет примерно 250 м2. Эта богатая поверхность обмена служит регулятором, например, уровня сывороточного кальция и сывороточного фосфата через гормональные механизмы контроля.

86

Альвеолярная кость постоянно обновляется в ответ на функциональные требования. Зубы прорезываются и мигрируют в мезиальном направлении на протяжении всей жизни, чтобы компенсировать стираемость. Такое движение зубов подразумевает ремоделирование альвеолярной кости. В процессе ремоделирования костная трабекула непрерывно рассасываются и реформируются, а кортикальная костная масса растворяется и заменяется новой костью. При разрушении кортикальной кости образуются резорбционные каналы за счет пролиферирующих кровеносных сосудов. Такие каналы, которые содержат кровеносный сосуд в центре, впоследствии заполняются новой костью путем образования пластинок, расположенных в концентрических слоях вокруг кровеносного сосуда. Новая Гаверсова система (О) видна на микрофотографии горизонтального разреза через альвеолярную кость (АВ), периодонтальную связку (PL) и зуб (Т).

87

Резорбция кости всегда ассоциируется с остеокластами (Осl). Это крупные многоядерные клетки, специализирующиеся на расщеплении матрикса и минералов. Остеокласты – это клетки гемопоеза (полученные из моноцитов в костном мозге). Резорбция твердых тканей происходит за счет выделения кислых продуктов (молочной кислоты и др.), которые формируют кислую среду для растворения минеральных солей.
Оставшиеся органические вещества выводятся ферментами и остеокластическим фагоцитозом. Активные остеокласты прилипают к поверхности кости через рецепторы и формируют лакунарные ямки, называемые лакуны Хаушипа (пунктирная линия). Остеокласты подвижны и способны мигрировать по поверхности кости. Микрофотография демонстрирует остеокластическую активность (между стрелками) на поверхности альвеолярной кости (АВ).

88

Костные многоклеточные единицы всегда предварительно присутствуют в костной ткани, подвергающуюся активному ремоделированию. Такая единица имеет один фронт резорбции (слева), характеризующийся наличием остеокластов (OC) и один фронт формирования (справа) , характеризующийся наличием остеобластов (OB).

89

Как кортикальная, так и губчатая альвеолярная кость постоянно претерпевают ремоделирование (то есть резорбцию с последующим формированием) в ответ на движение зубов и изменения функциональных сил, действующих на зубы. Ремоделирование трабекулярной кости начинается с резорбции костной поверхности остеокластами (Ocl) (a). Через короткий промежуток времени остеобласты (OB) начинают откладывать новую кость (b) и, наконец, формируется новая костная многоклеточная единица, (c, стрелки).

90

Коллагеновые волокна периодонтальной связки (PL) вплетаются в минерализованную кость, которая выстилает стенку лунки зуба. Эта кость, называемая собственно альвеолярной костью или костью лунки(BB), имеет высокую скорость обмнеа веществ. Участки коллагеновых волокон, которые вплетаются внутрь стенки лунки, называются волокнами Шарпея (SF). Эти волокна минерализованы по периферии, но часто имеют неминерализованное центральное ядро. Пучки коллагеновых волокон, вплетающиеся в кость, как правило, имеют больший диаметр и менее многочисленные, чем соответствующие пучки волокон в цементе на противоположной стороне периодонтальной связки. Отдельные пучки волокон можно проследить на всем пути от альвеолярной кости до цемента.
Однако, несмотря на то, что коллаген, прилегающий к кости, находится в одном и том же пучке волокон, он всегда менее зрелый, чем коллаген, прилегающий к цементу. Коллаген на стороне зуба имеет низкую скорость обмена веществ и обновления. Таким образом, в то время как коллаген, прилегающий к кости, обновляется относительно быстро, коллаген, прилегающий к поверхности корня, восстанавливается медленно или вообще не восстанавливается. Обратите внимание на появление остеобластов (OB) и остеоцитов (OC).

91

Кровоснабжение пародонта

Схематический рисунок показывает кровоснабжение зубов и тканей пародонта.
Зубная артерия (a.d.), которая является ветвью верхней или нижней альвеолярной артерии (a.a.i.), дает ветви интраспетальной артерии (a.i.), прежде чем войдет в зубную лунку. Терминальные ветви интрасептальной артерии (rami perforantes, rr.p.) проникают в собственно альвеолярную кость в каналах на всех уровнях лунки. Они анастомозируют в пространстве периодонтальной связки вместе с кровеносными сосудами, берущими начало от апикальной части периодонтальной связки, и с другими конечными ветвями интарсептальной артерии (а.i.). Прежде чем зубная артерия (а.d.) войдет в корневой канал, она формирует ветви, которые снабжают апикальную часть периодонтальной связки.

92

Десна получает свое кровоснабжение главным образом через супрапериостальные кровеносные сосуды, которые являются конечными ветвями подъязычной артерии (а.s), ментальной артерии (а.м.), щечной артерии (а. b.), лицевой артерии (a.f.), большой небной артерии (a.p.), инфраорбитальная артерии (a.i.) и задней верхней зубной артерии (a.ap.).

93

Изображен ход большой небной артерии (а.p) у обезьяны. Впоследствии мягкие ткани были удалены. Большая небная артерия, являющаяся концевой ветвью восходящей небной артерии (от верхнечелюстной, “внутренней верхнечелюстной” артерии), проходит через большой небный канал (стрелка) к небу. Так как эта артерия проходит во фронтальном направлении, он дает ветви, которые снабжают десну и жевательную слизистую неба. 

94

Часто считается, что различные артерии снабжают определенные четко очерченные области зубного ряда. В действительности, однако, между различными артериями имеется множество анастомозов. Таким образом, вся система кровеносных сосудов, а не отдельные группы сосудов, должна рассматриваться как единица, снабжающая мягкие и твердые ткани верхней челюсти и нижней челюсти, например, на этом изображении имеется анастомоз (стрелка) между лицевой артерией (AF) и кровеносными сосуды нижней челюсти.

95

Показан вестибулярный сегмент верхней челюсти и нижней челюсти обезьяны. Заметим, что кровоснабжение вестибулярной части десны осуществляется в основном через надкостничные кровеносные сосуды (стрелки).

96

Кровеносные сосуды (стрелки), происходящие из сосудов периодонтальной связки, проходят через гребень альвеолярной кости и вносят свой вклад в кровоснабжение свободной десны.

97

Справа видны надкостничные кровеносные сосуды (sv). Во время своего движения к свободной десне они дают многочисленные ветви к субэпителиальному сплетению (sp),расположенному непосредственно под эпителием полости рта свободной и прикрепленной десны. Это субэпителиальное сплетение, в свою очередь, дает тонкие капиллярные петли каждому из соединительнотканных сосочков, выступающих в ротовой эпителий (ОE). Количество таких капиллярных петель постоянно в течение очень долгого времени и не изменяется при применении адреналина или гистамина. Это означает, что кровеносные сосуды боковых отделов десны, даже при нормальных условиях, полностью задействованы и что приток крови к свободной десне полностью регулируется изменениями скорости. В свободной десне надкостничные кровеносные сосуды (sv) анастомозируют с кровеносными сосудами из периодонтальной связки и кости. Под соединительным эпителием (JE), если смотреть слева, находится сплетение кровеносных сосудов, называемое зубодесневым сплетением (dp). Кровеносные сосуды в этом сплетении имеют толщину примерно 40 мкм, а это значит, что это в основном венулы. В здоровой десне капиллярные петли в зубодесневом сплетении отсутствуют.

98

Этот образец иллюстрирует, как субэпителиальное сплетение (s.p.), находящееся под эпителием полости рта свободной и прикрепленной десны, дает тонкие капиллярные петли каждому соединительнотканному сосочку. Эти капиллярные петли имеют диаметр приблизительно 7 мкм, что означает, что они имеют размер истинных капилляров.

99

Показано зубодесневое сплетение в разрезе, параллельно поверхности соединительного эпителия. Как видно, зубодесневое сплетение состоит из мелкоячеистой сети кровеносных сосудов. В верхней части изображения под эпителием борозды видны капиллярные петли, принадлежащие субэпителиальному сплетению.

100

Представлен схематический рисунок кровоснабжения свободной десны. Как указывалось ранее, основное кровоснабжение свободной десны происходит из надкостничных кровеносных сосудов (SV), которые в десне анастомозируют с кровеносными сосудами из альвеолярной кости (ab) и периодонтальной связки (pl). Справа — ротовой эпителий (ОE) изображен с нижележащим субэпителиальным сплетением сосудов (sp). Слева под соединительным эпителием (JE) видно зубодесневое сплетение (dp), которое в нормальных условиях представляет собой мелкоячеистую сеть без капиллярных петель.

101

Показан разрез, полученный через зуб (Т) с его периодонтом. Кровеносные сосуды (перфоративные ветви; стрелки), возникающие из интрасептальной артерии в альвеолярной кости, проходят через каналы (Фолькмана) в стенке лунки (VC)и в периодонтальную связку (PL), где они анастомозируют.

102

Показаны кровеносные сосуды в периодонтальной связке в разрезе, параллельном поверхности корня. После входа в периодонтальную связку кровеносные сосуды (перфорирующие ветви; стрелки) анастомозируют и образуют многогранную сеть, которая окружает корень подобно чулку. Большинство кровеносных сосудов в периодонтальной связке расположены близко к альвеолярной кости. В коронарной части связки кровеносные сосуды проходят в коронарном направлении, проходя через гребень альвеолярной кости, в свободную десну.

103

Схематический рисунок кровоснабжения пародонта. Кровеносные сосуды в периодонтальной связке образуют многогранную сеть, окружающую корень. Обратите внимание, что свободная десна получает свое кровоснабжение от (1) надкостничных кровеносных сосудов, (2) кровеносных сосудов периодонтальной связки и (3) кровеносных сосудов альвеолярной кости.

104

Показана так называемую внесосудистую циркуляцию, через которую питательные вещества и другие вещества переносятся в отдельные клетки и метаболические продукты удаляются из тканей. В артериальном (А) конце капилляра, слева, гидравлическое давление приблизительно 35 мм рт. ст. поддерживается в результате насосной функции сердца. Поскольку гидравлическое давление выше осмотического давления (OP) в ткани (приблизительно 30 мм рт. ст.), транспортировка веществ будет происходить из кровеносных сосудов во внесосудистое пространство (ES). В венозном (V) конце капиллярной системы, справа, гидравлическое давление уменьшилось примерно 25 мм рт.ст (т. е. на 5 ниже осмотического давление в тканях). Это позволяет переносить вещества из внесосудистого пространства в кровеносные сосуды. Таким образом, разница между гидравлическим давлением и осмотическим давлением приводит к транспортировке веществ из кровеносных сосудов во внесосудистое пространство в артериальной части капилляра, в то время как в венозной части происходит транспортировка веществ из внесосудистого пространства в кровеносные сосуды. Таким образом устанавливается внесосудистое кровообращение (маленькие стрелки).

105

Лимфатическая система пародонта

106

Мельчайшие лимфатические сосуды( лимфатические капилляры) бразуют обширную сеть в соединительной ткани. Стенка лимфатического капилляра состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. По этой причине такие капилляры трудно идентифицировать в обычном гистологическом срезе. Лимфа всасывается из тканевой жидкости через тонкие стенки в лимфатические капилляры. Из капилляров лимфа переходит в более крупные лимфатические сосуды, которые часто находятся в непосредственной близости от соответствующих кровеносных сосудов. До попадания лимфы в кровоток, она проходит через один или несколько лимфатических узлов, в которых лимфа фильтруется и снабжается лимфоцитами. Лимфатические сосуды подобны венам в том, что у них есть клапаны. Лимфа из тканей пародонта стекает в лимфатические узлы головы и шеи: губная и язычная области резцов нижней челюсти оттекает в подподбородочные лимфатические узлы (sme), небная десна верхней челюсти оттекает в глубокие шейные лимфатические узлы (сp), щечная десна верхней челюсти и щечная и язычная десна в премолярно–молярном отделе нижней челюсти оттекает в подчелюстные лимфатические узлы (sma). За исключением третьих моляров и резцов нижней челюсти, все зубы с прилегающими к ним периодонтом дренируются в подчелюстные лимфатические узлы. Третьи моляры дренируются в яремно-желудочную лимфатический узел (jd) , а нижнечелюстные резцы к подбородочным лимфатическим узлам.

Нервная система тканей пародонта

Как и другие ткани в организме, периодонт содержит рецепторы, которые регистрируют боль, прикосновение и давление (ноцицепторы и механорецепторы). В дополнение к различным типам сенсорных рецепторов, нервные компоненты обнаруживаются в кровеносных сосудах пародонта. Нервные волокна, регистрирующие боль, прикосновение и давление, имеют свой трофический центр в полулунном ганглии и подводятся к периодонту через тройничный нерв и его концевые ветви. Благодаря наличию рецепторов в периодонтальной связке можно выявить небольшие силы, приложенные к зубам. Например, наличие очень тонкой 10–30 мкм) металлической полоски фольги, помещенной между зубами во время смыкания зубов, можно легко идентифицировать. Также хорошо известно, что движение, которое приводит зубы нижней челюсти в контакт с окклюзионными поверхностями зубов верхней челюсти, рефлекторно останавливается и превращается в открывающее движение, если при жевании обнаруживается твердый предмет. Таким образом, рецепторы в периодонтальной связке, наряду с проприорецепторами в мышцах и сухожилиях, играют существенную роль в регуляции жевательных движений и жевательных сил.

Показаны различные области десны, которые иннервируются концевыми ветвями тройничного нерва. Десна на губной поверхности резцов верхней челюсти, клыков и премоляров иннервируется верхними губными ветвями от подглазничного нерва (n. infraorbitalis) (a). Щечная поверхность десны в области верхнечелюстного моляра иннервируется ветвями от заднего верхнего зубного нерва( rr. alv. sup. post.) (a). Небная часть десны иннервируется большим небным нервом (n. Palatinus major) (b), за исключением области резцов, которая иннервируется длиным крылонебным нервом (n. pterygopalatini). Язычная десна нижней челюсти иннервируется подъязычным нервом (n. sublingualis) ( с), которая является концевой ветвью язычного нерва. Десна губной поверхности нижнечелюстных резцов и клыков иннервируется подбородочным нервом (n. mentalis), а десна в щечной части моляров -щечным нервом (n. buccalis) (a).
Зоны иннервации этих двух нервов часто перекрываются в премолярной области. Зубы нижней челюсти, включая их периодонтальную связку, иннервируются нижним альвеолярным нервом (n. alveolaris inf.), в то время как зубы верхней челюсти иннервируются верхним альвеолярным сплетением (n. alveolares sup.).

107

Мелкие нервные окончания пародонта следуют почти тем же путем, что и кровеносные сосуды. Нервы, идущие к десне, проходят в ткани, через надкостницу, и дают несколько ветвей к эпителию полости рта на пути к свободной десне. Нервные окончания входят в периодонтальную связку через перфорации (каналы Фолькмана) в стенке лунки. В периодонтальной связке нервы соединяются с более крупными пучками, которые проходят параллельно длинной оси зуба. На микрофотографии показаны небольшие нервы (стрелки), которые вышли из более крупных пучков восходящих нервов, чтобы снабжать определенные участки периодонтальной связки. Были обнаружены различные типы нейронных терминальных окончаний в периодонтальной связке, они обозначаются как свободные нервные окончания и тельца Руффини.

108

Перевод материала «Anatomy of Periodontal Tissues» Jan Lindhe, Thorkild Karring, Maurício Araújo выполнен специально для проекта «Современная пародонтология».

Добавить комментарий